本发明属于基因工程与遗传育种领域，涉及一种调控牡蛎 atgl基因表达及高温抗性的分子模块和应用。
背景技术：
1、牡蛎是全球性广泛分布的海水养殖贝类，其拥有重要的经济价值和生态价值。然而在全球变暖的背景下，夏季大规模死亡对牡蛎产业的影响越发加剧，并以严重威胁到了全球贝类水产养殖行业。其中高温被认为是最重要的非生物因素之一。而利用分子模块通过遗传改良技术来提高牡蛎高温抗性是解决上述产业难题的重要途径。
2、甘油三酯是脂肪的主要组成部分也是高等真核生物能量储存的主要形式。作为比糖类更大的能量池，甘油三酯的动员也就是脂解过程是生物抵御环境胁迫和维持能量稳态的重要环节。例如在高温、低温和饥饿状态下，生物会增强脂质代谢，加快甘油三酯的分解为生命活动提供代谢底物和能量。多数研究证明了甘油三酯水解酶 atgl是脂解的起始酶，能水解甘油三酯生成甘油二酯和游离脂肪酸，也是脂动员的主要限速酶。同时， atgl基因在基于重测序和比较同质化养殖和对调养殖的长牡蛎福建牡蛎热激转录组的研究中被报道是环境响应性基因且其非编码区受选择。
3、长牡蛎（ crassostrea gigas）和福建牡蛎( crassostrea angulata)分别是中国北方和南方的主养种。二者是巨蛎属中亲缘关系最近的近缘种，具有可杂交特性。自然地理隔离使长牡蛎和福建牡蛎产生了适应性分化，其中南北方的温度差异使得长牡蛎更适应于北方寒冷海区而福建牡蛎更适应于南方温暖海区。已有研究发现福建牡蛎的半致死温度比长牡蛎高约 1℃，而在热胁迫下通过比较心率和标准代谢率smr证明了福建牡蛎有更低的热敏感性。此外，在基因组结构，热响应基因表达模式等方向都证明了福建牡蛎拥有更高的高温抗性。且两近缘种牡蛎脂质代谢策略存在分化，具体表现在长牡蛎拥有更多的甘油三酯作为能量存储，而福建牡蛎拥有更快的脂肪酸代谢速率。因此，可以利用分子模块辅助在长牡蛎中选择具有耐热单体型分子模块的个体作为亲本进行育种，也可以通过杂交，回交等选育手段以及利用相关分子育种手段可将福建牡蛎优势性状导入长牡蛎来提高牡蛎高温耐受性，解决产业难题。
4、以往水产动物抗性选育往往是通过杂交育种、群体与家系选择育种等传统选育方法对相关抗性性状进行遗传改良。然而这些方法存在选育周期长，性状鉴定不准确等问题。分子育种作为更有效的选育手段已成为水产动物遗传育种领域的研究重点和热点。目前，全基因组选择育种在扇贝、罗非鱼、大黄鱼等多种物种上取得了有效进展。但基于全基因组选择的分子育种造价过高等问题，因此，当前技术发展的主要关注点之一是寻找降低成本的方法，以促进该技术在附加值较低的水产动物中的广泛应用。“分子模块”是指控制复杂性状的主效基因或多基因网络、并可进行遗传操作的功能单元。分子模块育种技术是利用遗传定位筛选目标性状主效基因以及关键育种调控元件的分子模块，用后续分子实验验证位点有效性，最终将有效分子模块应用育种的技术。相比于全基因组选择育种，分子模块育种技术能显著降低育种成本，提升育种效率，逐渐成为了良种选育的发展趋势。目前，分子模块辅助育种已经在作物领域得到广泛应用，例如小麦和水稻。同时，在水产动物领域，该技术也正在逐渐被采纳和应用，申请者团队利用分子模块辅助选育培育了高糖原含量“海蛎1号”长牡蛎新品种。然而关于牡蛎重要抗性性状脂质上的分子模块定位和研究尚且不足，仍需深入挖掘并应用于牡蛎良种选育工作中。
技术实现思路
1、本发明的目的是提供一种调控牡蛎（长牡蛎、福建牡蛎）甘油三酯水解酶 atgl基因表达及高温抗性的分子模块和在育种中的应用。
2、为实现上述目的，本发明采用技术方案为：
3、一种调控牡蛎甘油三酯水解酶基因（ atgl基因）表达及高温抗性的分子模块，分子模块位于 atgl基因起始密码子5’端调控区1919bp~167bp内的1752bp区域内。
4、所述分子模块核苷酸序列为seq id no.1所示；其中，分子模块中分子标记位点分别位于seq id no.1所示5’端第167、1323、1327、1804、1919碱基处。
5、所述的分子模块为 atgl基因起始密码子5’端调控区g.-167 g>c、g.-1323 at>a、g.-1327 t>tc、g.-1804 tc>t、g.-1919 t>c 位点中的一种或几种。
6、所述分子模块的特异性扩增引物，所述分子模块的特异性扩增引物对序列为：
7、正向引物f：5’- atgcatgtgttgataattatttta -3’；
8、反向引物r：5’- aaaaccacgtccgtgtttgag -3’。
9、一种所述调控牡蛎甘油三酯水解酶基因表达及高温抗性的分子模块的应用，所述分子模块在调控牡蛎 atgl基因表达量、甘油三酯含量以及高温抗性中的应用。
10、所述分子模块在耐高温牡蛎的分子选育中的应用。
11、进一步的说，对待检测牡蛎进行特异性扩增获得其分子模块，再对获得分子模块进行基因分型，即获得耐高温牡蛎个体，进而实现对牡蛎的选育；其中，1/1代表纯合福建牡蛎优势基因型（c,a,tc,t,c），0/1代表杂合子，0/0代表纯合长牡蛎优势基因型（g,at,t,tc,t）。
12、更进一步的说，
13、（1）牡蛎亲贝麻醉：将亲贝放入麻醉液中12h；
14、（2）在牡蛎麻醉开口后，取样闭壳肌用于提取总dna，通过特异性扩增引物获得所述分子模块；
15、（3）利用sanger测序对上述分子模块进行基因分型，进而获得优势种。
16、本发明所具有的优点：
17、本发明基于甘油三酯水解酶 atgl基因表达量和甘油三酯含量主效基因 atgl启动子区sanger测序分型的方法，筛选到与牡蛎甘油三酯水解酶 atgl基因表达量和高温耐受性高度相关的分子标记，开发出目标性状主效基因 atgl启动子区包含5个有效标记的分子模块，该模块作为一个遗传单元进行分子模块辅助育种。基于主要效应基因启动子区的分子标记筛选相比于全基因组选择所需的大量snp标记，具有以下优势：一方面，它能够显著提升精确度和降低成本。通过针对主要效应基因启动子区进行筛选，可以更有针对性地识别与目标性状相关的标记，从而可以筛查含有耐高温基因型的耐高温个体作为育种亲本，并提高选育个体的准确性。另一方面，它能够通过下游功能验证进一步筛选和验证功能性分子标记。通过功能验证，可以确认所识别的分子标记与目标性状的关联性，并提高选育效率。
1.一种调控牡蛎atgl基因表达及高温抗性的分子模块，其特征在于：分子模块位于atgl基因起始密码子5’端调控区1919bp~167bp内的1752bp区域内。
2.按权利要求1所述的调控牡蛎atgl基因表达及高温抗性的分子模块，其特征在于：所述分子模块核苷酸序列为seq id no.1所示；其中，分子模块中中分子标记位点分别位于seq id no.1所示5’端第167、1323、1327、1804、1919碱基处。
3. 按权利要求2所述的调控牡蛎atgl基因表达及高温抗性的分子模块，其特征在于：所述分子模块为atgl基因起始密码子5’端调控区g.-167 g>c、g.-1323 at>a、g.-1327 t>tc、g.-1804 tc>t、g.-1919 t>c 位点中的一种或几种。
4.按权利要求2所述调控牡蛎atgl基因表达及高温抗性的分子模块，其特征在于：所述分子模块的特异性扩增引物对序列为：
5.一种权利要求1所述分子模块的应用，其特征在于：所述分子模块在调控牡蛎atgl基因表达量、甘油三酯含量以及高温抗性中的应用。
6.一种权利要求1所述分子模块的应用，其特征在于：所述分子模块在耐高温牡蛎的分子选育中的应用。
7.按权利要求5或6所述的分子模块的应用，其特征在于：对待检测牡蛎进行特异性扩增获得其分子模块，再对获得分子模块进行基因分型，即获得耐高温牡蛎个体，进而实现对牡蛎的选育；其中，1/1代表纯合福建牡蛎优势基因型c、a、tc、t、c，0/1代表杂合子，0/0代表纯合长牡蛎优势基因型g、at、t、tc、t。
8.按权利要求7所述的分子模块的应用，其特征在于：
