本发明属于酶基因工程及酶工程领域，具体涉及一种雷公藤倍半萜合成酶twsetps1及其编码基因，以及其在合成生物学和植物育种中的应用。
背景技术：
1、雷公藤(tripterygium wilfordii hook.f.)为卫矛科雷公藤属植物，藤本灌木，是一种重要的药用植物和具有杀虫活性的植物。雷公藤含有400多种活性萜类化合物，倍半萜及其生物碱衍生物是其重要的活性成分，具有较强的抗炎、抗肿瘤、免疫抑制和抗癌等生物活性和杀虫、杀鼠、抑菌等农用活性。尽管具有重要的生物活性和经济价值，但雷公藤多采于野生资源，自然资源缺乏、生长缓慢、含量较低、结构复杂，化学合成不经济等多种问题导致严重匮乏的雷公藤资源不足以满足市场的需求。为此，亟需通过代谢工程和合成生物学策略解决资源有限性问题，实现可持续生产。但有关雷公藤倍半萜及其生物碱衍生物的生物合成途径解析的相关研究尚未见报道。
技术实现思路
1、本发明一方面提供了一种雷公藤倍半萜合成酶。所述雷公藤倍半萜合成酶的氨基酸序列为如下氨基酸序列之一：
2、(1)如seq id no.1所示氨基酸序列；
3、(2)在seq id no.1所示的氨基酸序列的羧基端或/和氨基端融合蛋白标签得到的融合蛋白；
4、(3)seq id no.1所示的氨基酸序列经缺失、增加或替换一个或多个氨基酸且具有相同蛋白功能的氨基酸序列。
5、本发明同时提供了一种编码上述雷公藤倍半萜合成酶的基因，所述基因的核苷酸序列选自以下序列之一：
6、(1)如seq id no.2所示核苷酸序列；
7、(2)在seq id no.2所示的核苷酸序列经缺失、增加或替换一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白的核苷酸序列。
8、本发明的一方面还提供了上述基因的表达载体，包括但不限于重组酵母表达载体和植物表达载体。重组酵母表达载体如重组质粒prs423-twsetps1，含有酵母启动子pgk1p、twsetps1基因和终止子pgk1t。植物表达载体如所述表达载体的5’端组装过表达启动子camv 35s promoter，3’端组装终止子nos terminator。
9、本发明同时还提供了整合与上述基因的工程菌，如酵母工程菌，具体方案中，可通过上述载体将基因整合到目标微生物中。
10、本发明的雷公藤倍半萜合成酶或其编码基因可用于提高雷公藤沉香呋喃型倍半萜生物碱含量的应用。具体方案中通过在植物如雷公藤或烟草中高表达本发明的酶或基因，从而提高相应植物中雷公藤沉香呋喃型倍半萜生物碱的含量。
11、本发明的又一方面，提供了本发明所述倍半萜合成酶twsetps1、或本发明所述倍半萜合成酶编码基因twsetps1、或本发明所述重组表达载体、或相关工程菌，在含有γ-桉叶醇，α-桉叶醇和hedycaryol三种倍半萜及其衍生物的植物育种中的运用。运用本发明所述倍半萜合成酶或其编码基因、表达载体、工程菌，通过将其运用到植物细胞中，可提高植物体内γ-桉叶醇，α-桉叶醇和hedycaryol三种倍半萜或以它们为生物合成前体的化合物的含量。
1.一种雷公藤倍半萜合成酶，其特征在于，所述雷公藤倍半萜合成酶氨基酸序列选自(1)-(3)所述序列之一：
2.编码权利要求1所述的合成酶的基因，其特征在于，所述基因的核苷酸序列选自以下序列之一：
3.含有权利要求2所述基因的表达载体。
4.根据权利要求3所述的表达载体，其特征在于，所述表达载体为重组质粒prs423-twsetps1，含有酵母启动子pgk1p、twsetps1基因和终止子pgk1t。
5.根据权利要求3所述的表达载体，其特征在于，所述表达载体的5’端组装过表达启动子camv 35s promoter，3’端组装终止子nos terminator。
6.含有权利要求2所述基因和酵母thmg1基因的表达载体。
7.根据权利要求6所述的表达载体，其特征在于，所述表达载体为prs423-twsetps1-thmg1，含有酵母启动子pgk1p、twsetps1基因、终止子pgk1t、酵母启动子tpip、thmg1基因和终止子tpit。
8.整合有权利要求2所述基因的工程菌。
9.整合有权利要求2所述基因和酵母thmg1基因的工程菌。
10.权利要求1所述雷公藤倍半萜合成酶或其编码基因提高雷公藤沉香呋喃型倍半萜生物碱含量的应用。
11.一种雷公藤育种方法，其特征在于，在雷公藤中过表达权利要求2所述基因。
12.一种烟草育种方法，其特征在于，在烟草中过表达权利要求2所述基因。
13.权利要求1中所述的合成酶、权利要求2所述的基因、含权利要求2所述基因的表达载体或工程菌在下述任一方面的应用：
