本发明涉及生物技术领域，特别涉及番茄slsweet17基因在防御南方根结线虫中的应用。
背景技术：
根结线虫(meloidogynespp.)是威胁世界农业生产的一类植物病原线虫，根结线虫可寄生于多种农作物的根系，其分布范围广，是严重危害农业生产的一种土传病害，每年造成全球农作物高达千亿美元的经济损失。目前已报道近百种根结线虫种，能够寄生的植物种类超过3000种，最常见的种类是南方根结线虫(m.incognita)、爪哇根结线虫(m.javanica)、花生根结线虫(m.arenaria)和北方根结线虫(m.hapla)。其中南方根结线虫在多数省份均有报道，为优势种。目前，我国大部分省市，如广东、福建、海南、云南、江西、湖北、河南、黑龙江、辽宁、安徽、贵州、北京、江苏、山东、浙江、陕西等，都有过该类线虫发生和危害的报道。该病害发生后，植物受害严重，一般减产10％左右，严重的高达75％以上，甚至绝产。目前根结线虫的防治方法较多，主要采用化学防治、生物防治、农业措施以及种植抗性品种等策略，还有物理方法、化学方法、生物方法及将几种方法联合起来的综合防治策略。鉴于化学方法见效快，生产中历来以化学杀线剂为主，但其对环境污染严重，破坏生态平衡，且农药残留极大地降低了农产品质量，不利于农业的可持续发展。根结线虫的防治考虑到化学杀线虫剂残留对环境的影响，生物防治的效率和成本以及农业措施的局限性等多方面的因素，种植抗性品种是目前防治根结线虫最为经济有效的措施。
sweet(sugarswilleventuallybeexportedtransporter)基因家族是一类新型的糖转运蛋白，可顺浓度梯度对糖分进行双向跨膜运输。它在生物界分布广泛，sweet其实是一个在原核生物、动物和植物中广泛存在的基因家族，但原核生物和动物中sweet基因家族成员较少，高等维管束植物中数目较多，维管束植物拟南芥(arabidopsisthaliana)、水稻(oryzasativa)、玉米(zeamays)、番茄(solanumlycopersicum)、葡萄(vitisvinifera)、大豆(glycinemax)分别含有17、21、23、29、17和52个sweet基因。另外，同一植物不同sweet家族成员可能运转不同的糖，如拟南芥17个sweet基因家族成员大多数具有转运蔗糖或葡萄糖的功能，atsweet2转运2-脱氧葡萄糖，atsweet17转运果糖，而atsweet11、-12和-16同时具备转运蔗糖、葡萄糖和果糖的功能。光合产物在叶片中合成后，通过韧皮部装载、长距离运输和库器官的韧皮部卸载，实现光合产物在源、库器官间的转运和分配。尽管对sweet基因家族开展研究的时间不长，但现有的结果已经表明它们通过调控植物体内糖类化合物的运输、分配和贮藏，参与了植物生长发育的重要生理过程。
技术实现要素：
本发明的目的是提供番茄slsweet17基因在防御南方根结线虫中的应用。
第一方面，本发明要求保护slsweet17蛋白或其相关生物材料在调控植物对根结线虫抗性中的应用。
所述相关生物材料为能够表达所述slsweet17蛋白的核酸分子或含有所述核酸分子的表达盒、重组载体、重组菌或转基因细胞系。
在所述应用中，所述slsweet17蛋白或其编码基因在所述植物中的活性和/或表达量降低，植物对根结线虫抗性提高。所述slsweet17蛋白或其编码基因在所述植物中的活性和/或表达量提高，植物对根结线虫抗性降低。
第二方面，本发明要求保护一种培育对根结线虫抗性提高的植物品种的方法。
本发明所要求保护的培育对根结线虫抗性提高的植物品种的方法，可包括使受体植物中slsweet17蛋白的表达量和/或活性降低的步骤。
第三方面，本发明要求保护一种培育对根结线虫抗性降低的植物品种的方法。
本发明所要求保护的培育对根结线虫抗性降低的植物品种的方法，可包括使受体植物中slsweet17蛋白的表达量和/或活性提高的步骤。
第四方面，本发明要求保护一种培育对根结线虫抗性提高的转基因植物的方法。
本发明所要求保护的培育对根结线虫抗性提高的转基因植物的方法，可包括如下步骤：对受体植物中能够表达slsweet17蛋白的核酸分子进行抑制表达，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比对根结线虫抗性提高。
其中，对所述受体植物中能够表达所述slsweet17蛋白的核酸分子进行抑制表达，可通过任何能够实现这一目的技术手段实现。
在本发明的具体实施方式中，具体是通过病毒诱导的基因沉默(vigs)技术实现的。所用vigs载体具体为烟草脆裂病毒(trv)，重组trv2上的靶基因片段为seqidno.3的第228-527位所示dna片段。
第五方面，本发明要求保护一种培育对根结线虫抗性降低的转基因植物的方法。
本发明所要求保护的培育对根结线虫抗性降低的转基因植物的方法，可包括如下步骤：向受体植物中导入能够表达slsweet17蛋白的核酸分子，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比对根结线虫抗性降低。
其中，向所述受体植物中导入能够表达所述slsweet17蛋白的核酸分子，可通过任何能够实现这一目的技术手段实现。如向所述受体植物中导入含有能够表达所述slsweet17蛋白的核酸分子的重组载体。
在上述各方面中，所述slsweet17蛋白可为如下任一所示蛋白质：
(a1)氨基酸序列为seqidno.1的蛋白质；
(a2)将seqidno.1所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的蛋白质；
(a3)与(a1)-(a2)中任一所限定的氨基酸序列具有99％以上、95％以上、90％以上、85％以上或者80％以上同源性且具有相同功能的蛋白质；
(a4)在(a1)-(a3)中任一所限定的蛋白质的n端和/或c端连接标签后得到的融合蛋白。
上述蛋白质中，所述标签是指利用dna体外重组技术，与目的蛋白一起融合表达的一种多肽或者蛋白，以便于目的蛋白的表达、检测、示踪和/或纯化。所述标签可为flag标签、his标签、mbp标签、ha标签、myc标签、gst标签和/或sumo标签等。
进一步地，能够表达所述slsweet17蛋白的核酸分子或所述slsweet17蛋白的编码基因为如下任一所述的dna分子：
(a1)seqidno.2所示的dna分子(基因组序列)；
(a2)seqidno.3所示的dna分子(cdna序列，也是cds序列)；
(a3)在严格条件下与(a1)-(a2)中任一限定的dna分子杂交且编码所述slsweet17蛋白的dna分子；
(a4)与(a1)-(a3)中任一限定的dna序列具有99％以上、95％以上、90％以上、85％以上或者80％以上同源性且编码所述slsweet17蛋白的dna分子。
上述基因中，所述严格条件可为如下：50℃，在7％十二烷基硫酸钠(sds)、0.5mna3po4和1mmedta的混合溶液中杂交，在50℃，2×ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5mna3po4和1mmedta的混合溶液中杂交，在50℃，1×ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5mna3po4和1mmedta的混合溶液中杂交，在50℃，0.5×ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5mna3po4和1mmedta的混合溶液中杂交，在50℃，0.1×ssc，0.1％sds中漂洗；还可为：50℃，在7％sds、0.5mna3po4和1mmedta的混合溶液中杂交，在65℃，0.1×ssc，0.1％sds中漂洗；也可为：在6×ssc，0.5％sds的溶液中，在65℃下杂交，然后用2×ssc，0.1％sds和1×ssc，0.1％sds各洗膜一次。
在上述各方面中，所述对根结线虫抗性提高均可体现为：降低受体植物中所述slsweet17蛋白的表达量和/或活性后，植株的根结指数降低。所述对根结线虫抗性降低均可体现为：提高受体植物中所述slsweet17蛋白的表达量和/或活性后，植株的根结指数升高。
在本发明的具体实施方式中，所述根结线虫具体为南方根结线虫(m.incognita)。
在上述各方面中，所述植物可为双子叶植物。进一步地，所述双子叶植物可为茄科植物。更进一步地，所述茄科植物为番茄。
本发明以番茄sweet17为研究对象，通过病毒诱导的基因沉默(vigs)技术获得沉默株系，接种根结线虫后，分析基因沉默前后番茄野生型cm植株对南方根结线虫的抗性差异。结果显示：在接种南方根结线虫后发现其对根结线虫具有一定的抵抗能力，显著影响到根系的根结指数。本发明丰富了番茄调控根结线虫抗性的相关基因，为番茄育种和在生物逆境中提高产量提供参考。
附图说明
图1为利用qrt-pcr检测slsweet17基因被沉默后的mrna表达量。emptyvector为空载对照；trv::slsweet17为slsweet17基因沉默株系。每组8个植株样本。不同小写字母之间表示差异显著。
图2为不同番茄株系根系接种根结线虫后酸性品红染色结果图。a为空载对照株系接种南方根结线虫后根系品红染色图；b为trv::slsweet17株系接种南方根结线虫后根系品红染色图(14dpi)。
图3为不同番茄株系根系接种根结线虫后根结指数的测定。emptyvector为空载对照；trv::slsweet17为slsweet17基因沉默株系。不同小写字母之间表示差异显著。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
下述实施例中的定量实验，均至少设置3次以上重复，结果取均值。
下述实施例中所涉及的slsweet17基因为来自于番茄的一个糖转运蛋白编码基因，位于1号染色体上，其番茄基因号为solyc01g099870.1，该基因在基因组上的核酸序列如seqidno.2所示，全长2374bp，位于1号染色体上的90007706-90005333之间，cdna序列如seqidno.3所示(seqidno.3也为cds序列)。seqidno.2和seqidno.3编码seqidno.1所示氨基酸序列。
实施例1、沉默番茄slsweet17基因
一、vigs重组载体的构建
取番茄野生型cm(记载于“李小曼等.南方根结线虫在不同茉莉酸含量番茄株系中发育状态观察.北京农学院学报,2017,32(4):61-64”一文中，公众可从申请人处获得，仅可用于重复本发明使用，不得他用)，采用trizol法提取rna，使用全式金的反转录试剂盒at311进行反转录为cdna，使用引物为17-f和17-r，以cdna为模板，将300bp沉默片段(seqidno.3的第228-527位)克隆出来。
17-f：5’-tgttgagactatctacattgctttgtt-3’；
17-r：5’-gtccaaacgccaccatttaag-3’。
在多克隆位点使用xbai和smai双酶切来线性化载体，通过同源重组法将所得300bp片段连接到ptrv2载体上，上，经由生工生物工程(上海)股份有限公司测序比对序列，证明载体连接成功。
将经测序表明在ptrv2载体的多克隆位点xbai和smai酶切位点之间插入seqidno.3的第228-527位所示dna片段的重组质粒命名为ptrv2-slsweet17。
二、转化农杆菌
将连接成功的载体质粒ptrv2-slsweet17转化gv3101菌株，菌液pcr验证无误后保菌备用。另外相同方法制备分别含有ptrv1、ptrv2和ptrv2-pds质粒的三种农杆菌菌液，由实验室保存。ptrv1、ptrv2记载于“杨淑明.利用vigs技术研究棉花三个锌指蛋白基因的耐逆性[d]；南京农业大学；2015年”一文中，公众可从申请人处获得，仅可用于重复本发明使用，不得他用。pds是八氢番茄红素脱氢酶，表达受抑制，会导致无色的八氢番茄红素大量积累，进而导致叶绿素、类胡萝卜素合成明显降低，使植株呈现白化(光漂白现象)。将番茄pds中的一段(320bp，seqidno.4)按照步骤一同样方式连接上ptrv2作为指示作用，经验证正确后的重组质粒即为ptrv2-pds。
三、抽真空法侵染种子下胚轴
1、小摇农杆菌菌液
将含有ptrv1、ptrv2、ptrv2-slsweet17、ptrv2-pds质粒的各目的农杆菌提前划线，挑取单一菌落于1mlyeb液体培养基中，加入相应的抗生素，28℃200rpm条件下进行扩繁摇菌，直到od值达到1.0～1.5左右，大约10小时。
2、大摇农杆菌菌液
各自取摇好的农杆菌液500μl加到新的5ml液体yeb培养基中，加入相应的抗生素，再加入10mmmes(mes1.0mol/l母液，加50μl)和20μm乙酰丁香酮as(as0.2mol/l母液，加0.5～1μl)，然后置于28℃200rpm条件下进行扩繁摇菌，直到od值达到1.0～1.5左右，大约10小时。
3、配制侵染液
采用100ml体积配制侵染液。在98ml灭菌蒸馏水中加入1ml1m的mgcl2，1ml1m的mes以及200μl200mmas，混匀后调节ph至5.6。
4、配制农杆菌侵染液
5000rpm离心10分钟富集农杆菌液，弃掉上清液。然后用侵染液重新悬浮，5000rpm离心10分钟再次富集农杆菌液。接着再用侵染液重新悬浮，并将每一个菌液od值调到1.0～1.5左右。最后等体积混合ptrv1 ptrv2(空载对照)、ptrv1 ptrv2-slsweet17(处理)、ptrv1 ptrv2-pds(阳性对照)等目的农杆菌，在农杆菌侵染液中加入终浓度为0.05％(v/v)的silwetl77，以助于更好地侵染。静止放置3小时左右，也可以100rpm振荡培养3小时左右。
5、侵染番茄种子
当番茄(cm野生型)种子的胚根长到1.0～1.5厘米时，进行侵染。先将一定量的发芽种子置于农杆菌侵染液中，再将容器放于真空渗透器(由真空干燥器和便携式空气压缩机组装而成)里面，抽真空，压强达到-25kpa时停止抽真空并保持30s，然后逐步放气，直到压强恢复，取出芽苗进行穴盘播种，在16h光照/8h黑暗22℃/18℃条件下培养。
四、利用qrt-pcr检测slsweet17基因被沉默后的mrna表达量
对长势一致的植株取样，提取rna后进行反转录成cdna，使用17rt-f和17rt-r引物进行qrt-pcr检测所取样植株中slsweet17表达量。对照内参基因采用actin，引物为actin-f和actin-r。
17rt-f：5’-cggtagggacattcagaagaatag-3’；
17rt-r：5’-caaggtagcttcctggcttaata-3’。
actin-f：5’-ggaatgggacagaaggat-3’；
actin-r：5’-cagtcaggagaacagggt-3’。
结果如图1所示，可见与对照组(emptyvector)相比，实验组(trv::slsweet17)番茄植株中的slsweet17表达量有所下降，选取下降至对照组30％以下的作为试验组。
实施例2、对南方根结线虫抗性鉴定
供试番茄：实施例1中获得的对照组(emptyvector)番茄和经过qrt-pcr鉴定阳性(即slsweet17表达量下降至对照组30％以下)的试验组(trv::slsweet17)番茄。
1、不同株系接种根结线虫
待试验苗长至“四叶一心”接种根结线虫。将苗盆基质湿润，围绕番茄根部1.5cm处打4个孔，用移液枪将预先计数的南方根结线虫(m.incognita)悬浮液均匀注入4个孔内，每株接种量500头/株。
2、酸性品红染色法观察根结侵染情况
接种14天后将被根结线虫侵染后的植株根系，用清水冲洗根系表面基质，水流缓慢，待冲洗干净后稍晾干将洗净的根系置于1.5％的次氯酸钠溶液中浸泡5min后，用清水冲洗30s后放入预先有蒸馏水的烧杯中浸泡，15min，除去根系表面残留的次氯酸钠溶液。晾干并将根系转入200ml的烧杯中，加入3.5％酸性品红溶液，室温放置染色45～60min(染色时间可随根结大小调整，以绝大部分的根结被染成红色为准)后，流水冲洗表面的品红溶液，放置于预先有蒸馏水的烧杯中褪色2～5min，便可见根结被染成红色，其他根系为淡黄色。
结果如图2所示。可见，试验组比对照组的根结数量明显减少。
3、根结指数的测定
对试验苗根部进行鲜重测定，并统计每个植株的根结总数。
按以下公式进行计算根结指数
根结指数(gallindex)＝根结数/根系鲜重(g)
结果如图3所示。可见，试验组比对照组的根结指数有显著下降。
<110>北京农学院
<120>番茄slsweet17基因在防御南方根结线虫中的应用
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1.slsweet17蛋白或其相关生物材料在调控植物对根结线虫抗性中的应用；
所述相关生物材料为能够表达所述slsweet17蛋白的核酸分子或含有所述核酸分子的表达盒、重组载体、重组菌或转基因细胞系。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述slsweet17或其编码基因在所述植物中的活性和/或表达量降低，植物对根结线虫抗性提高；和/或
所述slsweet17或其编码基因在所述植物中的活性和/或表达量提高，植物对根结线虫抗性降低。
3.一种培育对根结线虫抗性提高的植物品种的方法，包括使受体植物中slsweet17蛋白的表达量和/或活性降低的步骤。
4.一种培育对根结线虫抗性降低的植物品种的方法，包括使受体植物中slsweet17蛋白的表达量和/或活性提高的步骤。
5.一种培育对根结线虫抗性提高的转基因植物的方法，包括如下步骤：对受体植物中能够表达slsweet17蛋白的核酸分子进行抑制表达，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比对根结线虫抗性提高。
6.一种培育对根结线虫抗性降低的转基因植物的方法，包括如下步骤：向受体植物中导入能够表达slsweet17蛋白的核酸分子，得到转基因植物；所述转基因植物与所述受体植物相比对根结线虫抗性降低。
7.根据权利要求1-6中任一所述的应用或方法，其特征在于：所述slsweet17蛋白为如下任一所示蛋白质：
(a1)氨基酸序列为seqidno.1的蛋白质；
(a2)将seqidno.1所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有相同功能的蛋白质；
(a3)与(a1)-(a2)中任一所限定的氨基酸序列具有99％以上、95％以上、90％以上、85％以上或者80％以上同源性且具有相同功能的蛋白质；
(a4)在(a1)-(a3)中任一所限定的蛋白质的n端和/或c端连接标签后得到的融合蛋白。
8.根据权利要求1-7中任一所述的应用或方法，其特征在于：能够表达所述slsweet17蛋白的核酸分子或所述slsweet17蛋白的编码基因为如下任一所述的dna分子：
(a1)seqidno.2所示的dna分子；
(a2)seqidno.3所示的dna分子；
(a3)在严格条件下与(a1)-(a2)中任一限定的dna分子杂交且编码所述slsweet17蛋白的dna分子；
(a4)与(a1)-(a3)中任一限定的dna序列具有99％以上、95％以上、90％以上、85％以上或者80％以上同源性且编码所述slsweet17蛋白的dna分子。
9.根据权利要求2-8中任一所述的应用或方法，其特征在于：所述对根结线虫抗性提高体现为：降低受体植物中所述slsweet17蛋白的表达量和/或活性后，植株的根结指数降低；
所述对根结线虫抗性降低体现为：提高受体植物中所述slsweet17蛋白的表达量和/或活性后，植株的根结指数升高。
10.根据权利要求1-9中任一所述的应用或方法，其特征在于：所述根结线虫为南方根结线虫；和/或
所述植物为双子叶植物；
进一步地，所述双子叶植物为茄科植物；
更进一步地，所述茄科植物为番茄。
技术总结